ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Вкусовая система
В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора
или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются
с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным
обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан
на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей,
выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем.
Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции.
Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ,
поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных
отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к
удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.
Рецепторы вкуса. Вкусовые почки — рецепторы вкуса —
расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и
надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая
из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6)
рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную
форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает
поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через
вкусовую пору.
Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные
клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется
молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из
рецепторных вкусовых клеток длиной 10— 20 мкм и шириной 3—4 мкм имеет на
конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1—
0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении
рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества,
адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены
активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно
воспринимающие разные адсорбированные вещества. Этапы первичного
преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного
возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны.
Электрические потенциалы вкусовой системы. В опытах с
введением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показано, что
суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка
разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается
довольно медленно: максимум его достигается к 10—15-й секунде после
воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва
начинается значительно раньше.
Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками всех видов
вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв,
ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы.
Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной
специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на
действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее
убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных
вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией
в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой
группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.
Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного
пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят
в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены
третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.
Результаты исследований пока не позволяют оценить характер преобразований
вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы.
Вкусовые ощущения и восприятие. У разных людей абсолютные
пороги вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются
вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные
пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они
изменяются в случае голодания, беременности и т.д.). При измерении абсолютной
вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение
неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной
воды) и осознанное восприятие или опознание определенного вкуса. Порог
восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения. Пороги
различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при
переходе к большим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20 % раствор
сахара воспринимается как максимально сладкий, 10 % раствор натрия хлорида —
как максимально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты — как максимально
кислый, а 0,1 % раствор хинина сульфата — как максимально горький. Пороговый
контраст (dI/I) для разных веществ значительно колеблется.
Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового
вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового
ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора.
Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и
кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение
чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение
нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает
эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к
горькому. повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к
сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении
нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение,
отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.
|