ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Висцеральная система
Большая роль в жизнедеятельности организма принадлежит висцеральной,
или интерорецептивной, сенсорной системе. Она воспринимает изменения
внутренней среды организма и поставляет центральной и автономной нервной
системе информацию, необходимую для рефлекторной регуляции работы всех
внутренних органов. Типичными в этом отношении являются рефлексы Геринга и Брейера
(саморегуляция дыхания), рефлексы с прессе- и хеморецепторов каротидного
синуса, рефлекторное выделение желудочного сока, рефлекторные акты
мочеиспускания и дефекации, рефлекторные кашель и рвота и др.
Интерорецеторы. Описаны разнообразные интерорецепторы, или
интероцепторы, которые представлены свободными нервными окончаниями (дендриты
нейронов спинальных ганглиев или клеток Догеля II типа из периферических
ганглиев автономной нервной системы), инкапсулированными нервными
окончаниями: пластинчатые тельца (тельца Фатера—Пачини), колбы Краузе,
расположенные на особых гломусных клетках (рецепторы каротидного и
аортального клубочков). Механорецепторы реагируют на изменение давления в
полых органах и сосудах, их растяжение и сжатие. Хеморецепторы сообщают ЦНС
об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно велика в
рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды
организма. Возбуждение хеморецепторов головного мозга может быть вызвано
высвобождением из его элементов гистамина, индольных соединений, изменением
содержания в желудочках мозга СО2 и другими факторами. Рецепторы каротидных
клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение величины рН
(в пределах 6,9— 7,6) и повышение напряжения СО2. Терморецепторы ответственны
за начальный, афферентный этап процесса терморегуляции. Сравнительно мало
исследованными остаются пока осморецепторы: они обнаружены в интерстициальной
ткани вблизи капилляров.
Проводящие пути и центры висцеральной системы. Проводящие
пути висцеральной системы представлены в основном блуждающим, чревным и
тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС по
тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной
полости, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а
тазовый — от органов малого таза. В составе этих нервов имеются как быстро-,
так и медленнопроводящие волокна. Импульсы от многих интероцепторов проходят
по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга.
Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола
мозга и подкорковые образования. Так, в хвостатое ядро поступают сигналы от
мочевого пузыря, в задневентральное ядро — от многих органов грудной, брюшной
и тазовой областей. Исследование нейронов таламуса показало, что на многие из
них конвергируют как соматические, так и вегетативные влияния. Важную роль
играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. В
мозжечке также обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва.
Высшим отделом висцеральной системы является кора большого
мозга. Двустороннее удаление коры сигмовидной извилины резко и надолго
подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка,
кишечника, мочевого пузыря, матки. В условнорефлекторном акте, начинающемся
при стимуляции интероцепторов, участвуют лимбическая система и сенсомоторные
зоны коры большого мозга.
Висцеральные ощущения и восприятие. Возбуждение некоторых
интероцепторов приводит к возникновению четких, локализованных ощущений
(восприятия), как при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. В
то же время возбуждение интероцепторов сердца и сосудов, печени, почек,
селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясно осознаваемых
ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый
характер. И. М. Сеченов указывал на «темный, смутный» характер этих ощущений.
Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем
органе эти сигналы доходят до сознания и часто сопровождаются болевыми
ощущениями.
Изменение состояния внутренних органов, регистрируемое
висцеральной сенсорной системой, даже если оно не осознается человеком, может
оказывать значительное влияние на его настроение, самочувствие и поведение.
Это связано с тем, что интероцептивные сигналы доходят до высоких уровней ЦНС
(вплоть до коры большого мозга), что может приводить к изменениям активности
многих нервных центров, выработке новых условнорефлекторных связей. Особенно
важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных
реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся
важной частью жизнедеятельности человека и животных.
|