Медицинская литература

Популярная медицинская энциклопедия

Раздел: Медицина 

Термин «клетка» впервые введен англ. ученым Р. Гуком в 1665 г., к-рый, рассматривая под микроскопом тонкие срезы мертвой пробковой ткани растений, заметил, что она составлена из мелких ячеек или клеток, наподобие пчелиных сот, отделенных друг от друга перегородками. Эти элементарные ячейки Гук и назвал клетками. Но Гук наблюдал не живые клетки, а остатки оболочек когда-то жизнедеятельных клеток. Несколькими годами позже англичанин Грю и итальянец Мальпиги обнаружили микроскопич. «мешочки» (т. е. клетки) уже на живых объектах — в разных органах растений. Подобные на-г блюдения были проведены и другими исследователями. Объем экспериментальных данных увеличивался. В 1831 г. англ. ботаник Р. Броун открыл в клетках тропич. растения орхидеи сферич. структуры, названные им ядром, роль к-рых в клетках еще долгое время оставалась неясной.

В 1838 и 1839 гг. появились работы нем. ученых М. Шлейдена и Т. Шванна, в к-рых было показано, что клетки являются основными структурными элементами всех растительных и животных организмов и что в процессе развития они дифференцируются, изменяют свою форму и т. д.

Шванн писал: «Всем отдельным элементарным частицам всех организмов свойственен один и тот же принцип развития, подобно тому, как все кристаллы, несмотря на различие их форм, образуются по одним и тем же законам». Вместе с тем продолжало существовать мнение, что клетки могут возникать, «выкристаллизовываться» из бесструктурной массы некоего доклеточного вещества, и только к концу 50-х гг. 19 в. стало ясно,   что  клетки   возникают только путем деления предшествующих К. «Каждая клетка от клетки» — так кратко сформулировал этот принцип в 1855 г. нем. ученый Рудольф Вирхов. Вторая половина 19 в. ознаменовалась открытием механизма деления К., утверждением представления о главенствующей роли ядра в этом процессе, в процессах жизнедеятельности и наследственности.

Строение клетки. Полного представления о детальном строении и функционировании К., об их взаимодействии друг с другом и с окружающей средой, об изменениях в К. в процессе их жизнедеятельности до сих пор создать не удалось. Такая задача чрезвычайно трудна из-за сложности организации К. и многообразия биохимич. процессов, происходящих в ней. Существует огромное разнообразие К., принадлежащих разным типам организмов (напр., животным и растениям), различным тканям одного многоклеточного организма или даже одной и той же ткани, к-рые на разных этапах развития могут значительно   отличаться   друг   от   друга.

К. являются микроскопич. образованиями, размер к-рых в среднем составляет 10—50 мкм. Имеются и значительно более мелкие, и более крупные клетки — до нескольких сантиметров (яйцеклетки птиц). Однако чаще всего К. нельзя увидеть невооруженным глазом. Для этого необходим микроскоп с увеличением в десятки и сотни раз. Тонкие же детали строения К. можно рассмотреть только с помощью электронного микроскопа при увеличении в десятки и сотни тысяч раз. Клетка состоит из различных компонентов, выполняющих специфич. функции в про-дессе своей жизнедеятельности (1). Во внутреннем содержимом клеток — клеточной цитоплазме расположены структурно обособленные частицы: ор-ганеллы (второе название — органоиды) и различные включения. К ор-ганеллам К. животных относят ядро, митохондрии, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, микротрубочки и др. В К. растений имеются дополнительные органеллы, так ваз. пластиды (наиболее важные среди них — хлоропласты зеленых растений), вакуоли и пр. Внутриклеточные включения — это скопления продуктов жизнедеятельности К., к-рые либо являются запасными и могут долгое время не включаться в активный метаболизм К. (капельки жира, зерна крахмала, гликогена, кристаллы белков ИЛИ солей органич. к-т и др.), либо предназначены для выброса из К. (отходы, секреторные гранулы). Цитоплазма содержит значительное количество воды, до 20% белка. В ней находится много ферментов. Цитоплазму называют также основной плазмой или гиалоплазмой.

В клетках бактерий и цианобактерий (сине-зеленых водорослей) отсутствует морфологически обособленное ядро, вследствие чего этот тип организмов назвали прокариотами, в отличие от клеток, имеющих ядро,— так наз. эукариотов.

Снаружи тело клетки ограничено тонкой мембраной, так наз. цитоплазматич. мембраной (плазматич. мембрана, клеточная мембрана, плазмолемма), имеющей сложное строение и выполняющей многочисленные функции. Это образование является примером единичной, или элементарной, мембраны, принципы организации к-рой применимы и к мембранам других органелл. Морфологически элементарная мембрана представляет собой тончайшее пленочное образование (толщиной до 10 им), состоящее из двойного слоя молекул жирных кислот с погруженными   в него    частично или полностью молекулами белков (2). Нек-рые органеллы (ядра, митохондрии, пластиды растительных К.) целиком окружены двойными элементарными мембранами. Другие органеллы представляют собой стопки, наборы уплощенных мембранных пузырьков — цистерн (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, внутренние мембранные структуры хлоропластов), в промежутках между к-рыми может располагаться вещество основной плазмы. Мембраны клеточных органелл обособляют в клетке относительно замкнутые пространства, в к-рых одновременно, не мешая друг другу, осуществляются разнородные сложные процессы биосинтеза и распада многих химич. соединений. Мембраны клеточных органелл содержат   ферментные   комплексы,   катализирующие сложные многоступенчатые биохимич. реакции — цепи обменных процессов; упорядоченность расположения ферментов на мембране обусловливает возможность быстрого осуществления реакции только в одном направлении, чего нельзя достичь в свободном р-ре, в к-ром и ферменты, п субстраты (т. е. вещества, с к-рыми взаимодействуют эти ферменты), и промежуточные продукты реакции распределены хаотически. Эффективность химич. процессов, катализируемых с помощью ферментов, прикрепленных к мембранам, во много раз выше эффективности процессов в свободном р-ре. Существует также множество специализированных мембран, в к-рых один вид энергии преобразуется в другой, напр, световая — в химическую (мембраны хлоропластов), световая, механическая или тепловая — в химическую энергию или электрический импульс (нервные клетки) и т. д.

Ядро является важнейшей органел-лой, содержащей микроструктуры, несущие наследственную информацию К. Большинство К. содержит одно ядро, однако встречаются двух- и многоядерные К. Форма н размеры ядра зависят от типа К. Обычно ядро имеет вид сфе-рич. тельца с хорошо заметными одним или несколькими ядрышками. Снаружи ядро ограничено ядерной оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран — внешней и внутренней, между к-рыми находится перинуклеарное пространство. Внешняя мембрана морфологически и функционально связана с мембранами эндоплазматич. сети. В ядерной оболочке имеются довольно крупные, неравномерно расположенные на поверхности отверстия, поры, через к-рые в цитоплазму из ядра могут переходить даже макромолекулы, напр. информационные рибонуклеиновые к-ты (см. Нуклеиновые кислоты), передающие генетич. информацию о синтезе определенных клеточных белков. При изменении физиологич. активности К. поры могут исчезать и возникать вновь. В ядре размещены нити хроматина и ядрышки. Ядрышки хорошо различимы. Под электронным микроскопом видно, что они заполнены мелкими гранулами. По современным представлениям, ядрышки являются активными центрами синтеза рибосом (см. ниже) и РНК. Остальная часть ядра морфологически более однородна и представляет собой ядерный сок, или кариолимфу, в к-рой как бы взвешены нитевидные структуры — нити хроматина. Нить хроматина — это сложный нуклеопротеид, т. е. соединение, состоящее из молекулы де-зокенрибонуклеиновой к-ты (ДНК), соединенной с ядерными белками и молекулами РНК (см. Хромосомы). Именно молекулы ДНК и являются носителями наследственной информации К. Воспроизведение ДНК—один из основных моментов самопроизведения К. как целого. Количество нитей хроматина в ядре, их размеры и последовательность нуклеотидов в ДНК специфичны для каждого вида организма.

В период деления К. хроматиновые нити сильно скручиваются (спирали-зуются и суперспирализуются), образуя компактные частицы, к-рые становятся видимыми в световом микроскопе. В таком состоянии их называют хромосомами.

Митохондрии — довольно крупные веретенообразные частицы длиной в среднем 3—4 мкм. Они имеют различающиеся по своему химич. составу гладкую наружную и складчатую внутреннюю мембраны (3). Складки глубоко входят внутрь митохондрии, образуя поперечные перегородки — Ервсты. На поверхности крист и в основном веществе митохондрий (матрик-се) содержатся ферменты и ферментные комплексы, производящие окисление Сахаров, липидов и аминокислот с участием кислорода до углекислоты и воды с одновременным синтезом молекул аденозинтрифосфорной к-ты (АТФ) — аккумулятора свободной ХИМИЯ, энергии, используемой во всех внутриклеточных процессах. В матриксе имеется своя ДНК и рибосомы, т. е. митохондрии способны самостоятельно синтезировать нек-рые белки. Однако большая часть белков митохондрии синтезируется вне ее, в эндоплазматпч. сети (см. ниже). В К., отличающихся высокой активностью процессов синтеза или активным превращением химич. энергии в механич. (напр., мышечные волокна),  масса митохондрий может составлять значительную долю массы К. Так, напр., К. печени человека содержит до 1000 митохондрий, занимающих ок. 20% объема К.

Лизосомы — довольно   крупные органеллы в форме пузырьков  (диам. 250—500 нм), окруженных элементарной мембраной. Внутри пузырьков содержатся ферменты, способные расщеплять (лизировать) все биологически важные соединения — белки, нуклеиновые к-ты, полисахариды, липиды. Мембрана надежно предохраняет находящиеся в К. соединения от разрушительного действия ферментов лизосом. Освобождение этих ферментов контролируется самой живой К. или происходит при ее повреждении (см. ниже). В частности, лизосомы участвуют во внутри- и внеклеточном переваривании пищи (4), в процессах выделения остатков переваренного материала из К. и др.

Комплекс Гольджи состоит из сети уплощенных мешков-цистерн, собранных в стопки, и более мелких пузырьков, отслаивающихся от краев или иногда от средних частей цистерн. Эта структура выполняет важную роль в процессах, связанных с выделением наружу различных продуктов жизнедеятельности К.— с ее секрецией. Синтезированные К. вещества, подлежащие секреции (гликопротеины, мукополиса-хариды и пр.), конденсируются на поверхности мембран комплекса Гольджи, упаковываются в пузырьки и выводятся за пределы К. Комплекс Гольджи участвует также в синтезе полисахаридов и др. Степень его развития и удельный вес в массе клеточных органелл зависят от специализации К. В К., выделяющих большое количество продуктов своей деятельности наружу (секреторные К., К. печени, бокаловидные К. пищеварительного тракта, К. желез, эмальобра-зующие К. зубов, хрящевые К. и др.), комплекс Гольджи развит очень сильно и может занимать значительный объем.

Микротрубочки и мик-рофиламенты. Органеллы К. далеко не хаотически распределены в цитоплазме. Но их взаимное расположение может изменяться в зависимости от функционального состояния К. Считают, что в К. имеется внутренний структурный аппарат (так наз. цитоскелет), способный перестраиваться при изменении физиология, состояния К. Основными элементами этой системы являются микротрубочки и микрофиламенты (микронити). Они выполняют опорную функцию, участвуют во внутриклеточных перемещениях других органелл и в движениях К. как целого. Микрофиламенты, напр., обнаруживаются в большом количестве непосредственно под плазмолеммой активно движущейся К. или в области появления пиноцитоз-ных впячиваний. В покоящихся К. таких скоплений не происходит. В основе строения микрофиламентов и микротрубочек лежит нитевидная структура, состоящая из большого числа молекул глобулярного белка тубулина, следующих друг за другом, как бусинки в бусах. Тубулин близок по аминокислотному составу и по свойствам к белку сократимых мышечных волокон — актину. Микротрубочки — цилиндры диаметром ок. 25 нм, образованные при скручивании длинных «бус» тубулина в спираль. Микротрубочки образуют в К. различные структуры, напр. диплосомы, состоящие из двух частей — центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу на расстоянии 50— 100 нм (5). Диплосомы участвуют в делении К. (см. ниже). При этом от центриолей, находящихся на противоположных полюсах К., во все стороны расходятся так наз. нити веретена, состоящие из микротрубочек. Считают, что центриоли способствуют формированию из микротрубочек нитей веретена. Микротрубочки составляют основу ресничек клеток мерцательного эпителия дыхательных путей

Хлоропласты — органеллы клеток зеленых растений, в к-рых осуществляется важнейший для жизни на Земле процесс — фотосинтез. Содержащийся в хлоропластах зеленый пигмент хлорофилл поглощает солнечный свет, за счет энергии к-рого и происходит фотосинтез — образование углевода глюкозы из углекислого газа и воды. Внутри хлоропласта в полужидкой среде — матриксе расположены одиночные или собранные в стопки (граны) уплощенные мембранные мешки — ти-лакоиды, сообщающиеся друг с другом и с матриксом канальцами. Между тилакоидами сосредоточены молекулы хлорофилла. В матриксе осуществляется синтез крахмала и накапливаются крахмальные зерна.. Хлоропласты содержат рибосомы и собственную ДНК, обладают способностью к самовоспроизведению.

К. одноклеточных организмов (бактерий и пр.), многие К. животных и подавляющее большинство К. растений окружены снаружи оболочками, называемыми у бактерий и растений стенками. Они образованы продуктами секреции К., могут содержать белки, жиры и жироподобные вещества, спирты и т. д. Бактерии и растения имеют сплошную жесткую клеточную стенку, животные — эластичную оболочку, частично или (реже) полностью окружающую К.

Жизнедеятельность клетки. К. является живой системой, способной создавать заново и поддерживать в высо-коупорядоченном работоспособном состоянии свои внутренние структуры и осуществлять многочисленные химич. превращения, в т. ч. процессы синтеза белков, нуклеиновых к-т, полисахаридов, липидов и пр. Для осуществления этих функций К. нуждается в постоянном потреблении энергии из внешних источников. Такими источниками являются: энергия солнечного света, утилизируемая К. зеленых растений, и свободная химич. энергия органич. веществ, заключенная в продуктах питания. Последние содержат также необходимые строительные элементы (органич. соединения, содержащие углерод, азот, кислород, фосфор и пр.). Ряд синтезированных продуктов или побочных продуктов химич. реакций не используется К. и выбрасывается за ее пределы (секреция, экскреция). Совокупность всех этих превращений называется обменом веществ К. (см.  Обмен веществ  и энергии).

Существует два типа К.: гетеротрофные и аутотрофные К. Гетеротрофные К. (это К. человека и животных) получают строительные элементы и энергию в процессе дыхания за счет окисления «горючего» (углеводы, жиры, белки), поступающего извне (в виде пищи). Аутотрофные К. (клетки зеленых растений) используют энергию солнечного света для фотосинтеза — процесса образования молекул Сахаров (а затем для синтеза аминокислот, жирных к-т, витаминов и других соединений) из углекислого газа и воды.

При окислении органич. соединений образуются не только различные простые вещества, необходимые для внутриклеточных синтезов, но и сопряженно образуются молекулы аденозинтрифосфорной к-ты, креатинфосфата и других соединений, являющихся аккумуляторами свободной химич. энергии. Энергия молекул этих соединений может быть использована К. для всех видов работ, требующих затрат энергии (синтеза новых химич. соединений, для механич. работы, электрич. работы при генерировании нервного импульса и др.). Многообразие и сложность протекающих в К. энергетич. процессов возможны благодаря уникальной структурной организации и специализации ее органелл. Процессы фотосинтеза в зеленых растениях всегда осуществляются в хлоропластах. Превращения веществ при окислении «горючего» (органич. соединений) и у животных, и у микроорганизмов, и у растений начинаются вне К. с помощью секретируемых ею ферментов, продолжаются внутри К. при участии лизосом в пищеварительных вакуолях (вторичных лизосомах) и заканчиваются запасанием энергии в химич. связях молекул АТФ.

Проницаемость клеточной мембраны — специфическое свойство клеточной оболочки и мембран внутриклеточных структур «впускать» в К. (или ее органеллы) необходимые для жизнедеятельности вещества (аминокислоты, сахара, жирные к-ты, ионы и т. д.) п «выпускать» вещества, подлежащие удалению (секреция — экскреция).

Мембрана К. неоднородна по своей структуре и свойствам. На ней имеются участки, ответственные за сродство (слипание) отдельных К. друг с другом; участки, содержащие молекулы ферментов или ферментных комплексов; участки, с к-рымп специфически взаимодействуют молекулы — регуляторы биохимия, процессов (напр., гормоны); участки, через к-рые осуществляется перенос   (транспорт)   воды,   различных ионов и небольших молекул (типа мо-носахаров и аминокислот) внутрь К. или из К. Это участки, способные проводить активный транспорт молекул ионов. Через клеточную мембрану может происходить также перенос целых групп молекул, макромолекул и даже крупных частиц, к-рые могут преодолеть клеточную оболочку с помощью механизма пиноцитоза (эндоцитоза) или обратного пиноцитоза (экзоцитоза). В первом случае в оболочке возникают впячивания, в полость к-рых попадает все, что находится в примыкающей к полости среде, в т. ч. и крупные частицы. Затем эти впячивания замыкаются с внешней стороны и образовавшийся мембранный пузырек оказывается внутри К. При экзоцитозе макромолекулы, предназначенные для секреции (выброса) из К., накапливаются в пузырьках, окруженных элементарной мембраной цистерн комплекса Гольджи, и направляются изнутри К. к поверхности. При подходе такого пузырька к цито-плазматич. мембране компоненты мембран объединяются и в цитоплазматич. мембране возникает локальный разрыв, через к-рый содержимое пузырька выходит из К. наружу. Через подобные контакты (разрывы) в оболочках две соседние К. могут частично объединяться друг с другом своими цитоплазмами через эндо- и цитоплазматич. тяжи, или плазмодесмы. По этим тяжам из К. в К. могут мигрировать не только макромолекулы, но и мелкие клеточные органеллы и даже ядра (конъюгация бактерий). Изнутри через плазмолемму могут проходить и другие органеллы, напр, лизосомы. В этом случае слияния мембран не происходит.

Раздражимость. К. обладают способностью соответствующим образом отвечать, реагировать на те или иные воздействия извне, т. е. обладают раздражимостью. Факторы, вызывающие изменение состояния клетки, бывают и физич. (свет, электричество, температура, механич. нагрузка, излучения и пр.), и химич. природы (низкомолекулярные продукты биохим. реакций, гормоны, белки, ионы, биологически активные вещества и т. д.). Результатом действия являются изменения скорости биохим. процессов, изменения проницаемости мембран, степени функционирования органелл и др. Это может привести к изменениям и внешнего поведения, и облика К. Узкоспециализированные К. (сильно дифференцированные К.) отвечают на многие воздействия, преимущественно специфически, напр, мышечные К.— сокращением, нервные К.— электрич. импульсом, секреторные К.— изменением характера секреции и т. д.

Жизненный цикл клетки. Жизнь К. начинается с момента ее образования в результате деления родительской К. и заканчивается ее делением или естественным старением и смертью. Жизненный цикл К., сохраняющих способность к делению — митозу, складывается из собственно митоза и интерфазы — периода между двумя митозами. Интерфаза К., способных к делению, занимает ок. 90% всего времени жизни К. В этот период происходят разнообразные внутриклеточные процессы. Одни из них связаны с подготовкой к митозу, другие обеспечивают рост, дифференциров-ку и функционирование К.

Митоз — это процесс собственно деления К., имеющий ряд морфологически и физиологически отличимых стадий (6). В период подготовки к митозу (интерфаза) в ядре К. происходит синтез копий ДНК на имеющихся макромолекулах ДНК, на матрицах. В результате количество наследственного материала в ядре удваивается. Ядро увеличивается в размере. Происходят большие изменения и в цитоплазме К.: самовоспроизводятся центриоли, что приводит к появлению двух диплосом вместо одной; более интенсивно начинают функционировать митохондрии, накапливая энергию, необходимую для осуществления последующих стадий митоза, и т. д. В конце интерфазы К. качественно отличается от исходной и называется родительской К. В начале первой стадии собственно митоза (профаза) в ядре исчезает ядрышко, происходит укладка (спирали-зация) хроыатиновых нитей в плотные, компактные, несколько вытянутые частицы — хромосомы. В каждой хромосоме заметна узкая продольная щель, свидетельствующая о том, что на данной стадии митоза хромосома (родительская хромосома) состоит из двух идентичных половинок — дочерних хромосом. Каждая дочерняя хромосома содержит две макромолекулы ДНК, закрученные в двойную спираль друг относительно друга (одна макромолекула ДНК в этой спирали существовала в ядре и до митоза, а вторая, новая, синтезирована в интерфазе). В цитоплазме К. тоже заметны изменения: диплосомы постепенно расходятся в разные стороны, как бы отталкиваясь одна от другой, вокруг них и между ними появляются связанные с ними тонкие нитевидные структуры, составленные из микротрубочек. Т. о., происходит формирование нового компонента К.— двухполюсного митотического веретена. Затем разрушается ядерная оболочка и нити веретена прикрепляются к одному из дифференцированных участков хромосомы, центромере (или кинетохору), расположенной либо в средней, либо (реже) в концевой части хромосомы. Дочерняя хромосома имеет свою центромеру, и нити веретена протягиваются от каждой из центромер пары дочерних хромосом к противоположным диплосомам, к-рые, завершив расхождение, образуют в К. два полюса; митотическое веретено заполняет большую часть внутриклеточного пространства. На этом профаза заканчивается и наступает следующая стадия — метафаза.

В стадии метафазы хромосомы быстро выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, образуют так наз. ме-тафазную пластинку. Затем происходит резкое разъединение дочерних хромосом и начинается стадия анафазы, в течение к-рой они расходятся к полюсам К. Работа по «растаскиванию» хромосом к полюсам осуществляется нитями веретена, прикрепленными к центромерам дочерних хромосом.

При приближении хромосом к полюсам, в к-рых находятся диплосомы, К. несколько вытягивается в направлениях движения хромосом. Затем наступает последняя стадия митоза — тело-фаза, в течение к-рой веретено постепенно исчезает; хромосомы окружаются вновь появляющейся ядерной оболочкой,    деспирализуются    и    становятся неразличимыми в световом микроскопе; вновь появляются ядрышки, достраивается поперечная перегородка между дочерними К. Митоз окончен, наследственный материал поровну поделен между дочерними К. После нек-рого периода роста они достигают размеров породившей их К., становясь внешне совершенно неотличимыми от нее.

Длительность процесса от профазы до окончания телофазы занимает у различных организмов от нескольких минут до нескольких часов. Самый медленный процесс — спирализация нитей хроматина с появлением родительских хромосом в профазе. Метафаза занимает почти в 10 раз меньше времени, анафаза в 3 раза и телофаза — в 4—5 раз. По окончании митоза К. либо входит в новую фазу деления, либо в ней начинаются процессы дифференциации, и она может   прекратить   делиться.

В природе существуют многочисленные отклонения от обычного хода мито-тического деления. Напр., в нек-рых клетках животных и растений вновь синтезированные хроматиновые нити не расходятся к полюсам, не спирали-зуются и остаются спаренными в единой структуре. В результате образуются огромные ядра с гигантскими вытянутыми хромосомами (в 150 раз длиннее метафазных хромосом), причем количество гомологичных (подобных) нитей в них может доходить до 1000. Такие хромосомы именуются политенными (от греч. тения — лента). Они хорошо видны в световом микроскопе. В других случаях, напр, при образовании мышечных К., клеток кости — остеобластов и т. д., не образуются поперечные перегородки между дочерними ядрами. В результате возникают многоядерные К.— так наз. симпласты и т. д. Все К. тела организма, называемые соматическими (от греч. сома — тело), содержат в ядре пары почти одинаковых хроматиновых нитей. Когда в ходе митоза они превращаются в хромосомы, то это сходство можно наблюдать в световом микроскопе воочию: каждая хромосома ядра К. имеет двойника — одинаковую с ней (так наз. гомологичную) хромосому. Поэтому этот набор хромосом называют диплоидным, двойным. Удвоенность набора хромосом обусловлена тем, что любой новый многоклеточный организм начинает развиваться из одной К., образовавшейся после объединения двух особых половых клеток, мужской и женской, после оплодотворения. Половые клетки образуются в спец. органах зрелых организмов из зародышевых стволовых клеток: сперматоцитов — в половых органах мужской особи и ооцитов — в половых органах женской особи. Мужская половая клетка называется сперматозоидом, женская — яйцеклеткой.

В отличие от соматических К., в половых К. количество хромосом вдвое меньше, они обладают гаплоидным, т. е. единичным набором хромосом. При их последующем слиянии в процессе оплодотворения число хромосом естественно увеличивается в 2 разг., т. е. восстанавливается диплоидный набор. При этом каждый вид хромосом оказывается представленным, парой ГОМОЛОГИЧНЫЙ хромосом: одна хромосома пары — от мужской половой клетки, вторая — от женской. Механизм образования половых клеток с гаплоидным набором хромосом из клеток с диплоидным набором называется редукционным делением К., или мейозом (от греч. мейон — меньше).

Мейоз начинается, как и митоз, с удвоения хроматиновых нитей (7). Они начинают спирализоваться, но не в такой сильной степени, как в профазе митоза. Затем наступает стадия конъюгации, сцепления гомологичных хромосом с образованием так наз. бивалентов. При этом длинные тонкие хромосомы тесно сближаются боками и нередко перекручиваются друг относительно друга. В этот момент между гомологичными хромосомами бивалента может происходить обмен участками хроматиновых нитей. Это явление носит название перекреста, или кроссин-говера. Конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер — отличительные особенности мейоза.

Затем биваленты сильно спирализуют-ся и укорачиваются (сильнее, чем при митозе), но между гомологичными хромосомами бивалента отчетливо виден промежуток — «щель». Далее следует стадия, аналогичная метафазе митоза: биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, располагаясь на больших расстояниях друг от друга. В анафазе к полюсам К. расходится вдвое меньшее (гаплоидное) число хромосом, чем при митозе. В те-лофазе не происходит слишком сильной деспирализации хромосом. Заметно, что каждая из них имеет продольную «щель», т. е. состоит из 2 хроматиновых нитей (из 2 дочерних хромосом). Сразу же после телофазы следует профаза второго деления. Хроматиновые нити несколько уплотняются, укорачиваются и приобретают форму и размеры митотических хромосом. В результате первого, редукционного, и второго деления, аналогичного митотическому, образуются четыре К., в ядрах к-рых содержатся гаплоидные наборы хромосом. Произошло образование четырех клеток, после завершения дифферен-цировки к-рых появляются половые клетки: сперматозоиды или яйцеклетка.

Особенностью мейоза является не только уменьшение числа хромосом, но и качественно неравное распределение наследственного материала, заключенного в гомологичных хромосомах. Гомология не есть тождественность. Гомологичные хромосомы пары имеют (в большей или меньшей степени) качественные генетич.  различия.

Описанные механизмы деления клетки одинаковы как у животных, так и у растений, хотя у последних имеются различные изменения деталей механизмов. В частности, у большинства растений отсутствует диплосома, хотя структура и характер функционирования веретена сохраняется.

Дифференциация клеток. Одним из важнейших свойств К. является ее способность к развитию и дифференциации (дифференцировке). В ее основе лежит закономерное изменение последовательности реализации наследственной информации. В результате этого одни функции К. (и связанные с ними макро-мол екулярные структуры) утрачиваются, другие прогрессируют." Благодаря способности К. к развитию стало возможным появление на Земле многоклеточных организмов, состоящих из большого числа специализированных К., объединенных в различные ткани и органы. При дифференциации набор хромосом в клетке, как правило, не изменяется. Изменяется лишь соотношение активных и неактивных генов, кодирующих синтез различных белков. В дифференцированных К. к передаче информации способна только небольшая часть (ок. 10%) всех генов. Нек-рые из них необходимы для общей жизнедеятельности К. (напр., гены, кодирующие ферменты, участвующие в превращениях энергии в К.); другие являются специализированными (напр., гены, кодирующие синтез определенных белков в мышечном волокне, синтез гемоглобина в К.— предшественниках эритроцитов, белков-гормонов в секреторных К. желез и т. д.). Причины, заставляющие дифференцироваться в разных направлениях поначалу внешне знаковые К. зародыша многоклеточ-н:го организма, пока не выяснены.

Обновление клеток. При длительной работе К. происходит естественное «срабатывание» макромолекул и построенных из них органелл. Кроме того, воздействие неблагоприятных внешних факторов вызывает появление дополнительных повреждений в клеточных  структурах.

В К. имеется специальная регулятор-ная система, стимулирующая восстановительные, репарационные процессы и утилизацию продуктов распада (молекул, органелл и т. д.). Для этой цели служат крупные вторичные лизосомы i аутофагирующие вакуоли), к-рые могут захватывать и переваривать целые митохондрии, элементы эндоплазматич. сети, белки и пр. Особый тип восстановительного процесса — репарация ДНК (см. Репарация генетическая) протекает в ядре К. Если К. работают в чрезвычайно неблагоприятных условиях (напр., К., выстилающие полость пищеварительного тракта), то энергии восстановительных процессов не хватает для ликвидации быстро накапливающихся повреждений. Такие К. живут очень мало, всего несколько суток, быстро замещаются новыми. Противоположный случай — нервные клетки, в к-рых процессы повреждения и обновления сбалансированы. Это клетки-долгожители, срок службы их равен времени жизни организма (десятки лет). Такие К. имеют собственные механизмы ликвидации повреждений, возникающих в процессе жизнедеятельности К. Восстановительная способность К. естественным образом снижается с возрастом.

Основные типы клеток человека. В многоклеточном организме имеется большое разнообразие К., различающихся и по структурной организации, и функционально. Специализированные К., связанные единством происхождения, образуют структурно и функционально однородные объединения —ткани. Необходимыми компонентами тканей являются также различные выделения К. (простые и сложные белки, жиры и жироподобные вещества и пр.). По современной классификации К. делят по видам ткани: эпителиальной, соединительной, мышечной и нервной. К., сохраняя основные характерные черты каждого типа ткани, могут в широких пределах различаться и внешне и функционально. Причем характер различий изменяется во времени в ходе индивидуального развития организма. Важным фактором приобретения функциональной специфики является также взаимодействие с соседними К. других тканей или с удаленными клеточными системами через нервную (электрическую) или гормональную (химическую) связь. В каждой ткани имеются К., сохраняющие способность к делению. Часть их потомков после деления начинает дифференцироваться и замещает о.тмираю-щие К. данной ткани. Другая часть К. остается недифференцированной, способной к последующим делениям. Это  стволовые   клетки.

Эпителиальные клетки. К ним относятся клетки, выстилающие все внутренние полости тела (в органах пищеварения, в кровеносных и лим-фатич. сосудах, в дыхательных и моче-выделительных путях, в протоках желез и др.), покрывающие тело снаружи (эпидермис — основной компонент кожи, образующие волосяной покров, ногти и пр.); отдельные железистые клетки (слизистые, секреторные и т. д.) и скопления клеток, образующих железы (сальные, потовые, слюнные, слезные, молочные, поджелудочная железа, печень, эндокринные и т. д.); клетки, образующие функциональное ядро органов выделения, а также гаплоидные половые клетки — спермин и яйцеклетки (8).

Многие эпителиальные К. расположены на поверхности или работают в тяжелых условиях, что приводит к их быстрому изнашиванию. Среди таких К. (или под ними) разбросаны группами или поодиночке делящиеся К., предназначенные для вытеснения и замещения разрушающихся. Замещающие К. сохраняют способность к делению на протяжении всей жизни организма.

По форме эпителиальные К. бывают уплощенными, кубическими и призматическими (вытянутыми). На наружной поверхности всасывающих эпителиальных К. кишечника может быть множество пальцевых выростов — микро-ворсинок, значительно увеличивающих поверхность клеток. Эпителиальные К. с ресничками (мерцательный эпителий) расположены в большом количестве в дыхательных путях. Колебание ресничек способствует выведению наружу твердых частиц и бактерий, попавших с током воздуха при вдохе внутрь организма. В маточных трубах колеблющиеся реснички перемещают яйцеклетку в полость матки.

Большую роль в процессах жизнедеятельности организма играют одиночные эпителиальные К. Так, в желудке имеется множество различных К., секре-тирующих пепсиноген, соляную к-ту; в двенадцатиперстной и в тонкой кишках — К., еекретирующие ферменты пептидазы, амилазы, липазы и прочие ферменты, переваривающие питательные вещества вне К. Значительная доля поверхности пищеварительных, дыхательных и других путей выстлана слизистыми эпителиальными К., выделяющими гликопротеины и ли-погликопротеины, объединяемые общим названием муцины (слизи). С их помощью К. защищают себя от вредных воздействий   среды.

Эпителиальные К. внешних покровов организма синтезируют и выделяют белок кератин, к-рый, претерпевая вторичные изменения (ороговение), служит строительным материалом для образования плотных твердых чешуек, прикрывающих живые клетки. Вместе с жировыми выделениями сальных желез эти чешуйки образуют первый, бесклеточный  защитный слой  кожи.

В осуществлении функции размножения принимают непосредственное участие зародышевые эпителиальные К. В мужском организме они находятся в спец. органах (гонадах)— семенниках, в женском — в яичниках. Мужские зародышевые К. (сперматоциты) после мейоза дают начало гаплоидным специализированным подвижным К.— спермиям, или сперматозоидам. Женские К. (оощпы) после мейоза дают начало гаплоидным К.— яйцеклеткам. Эпителиальные К. печени, кроме секреторной функции, выполняют функцию обезвреживания веществ, ядовитых для организма, к-рые попадаются в пище или образуются в процессе пищеварения. Яды минерал, происхождения (соли тяжелых металлов, соединения мышьяка и пр.) задерживаются в К. печени, где соединяются с белками (или другими органич. веществами) и удаляются вместе с желчью. Образующиеся при пищеварении химически активный аммиак и мочевая к-та (при переваривании белков пищи) в гепато-цитах превращаются в более инертное вещество — мочевину, удаляемую из организма через почки.

Клетки соединительной ткани характеризуются большим разнообразием форм и типов функционирования. К ним относят К., образующие колла-геновые волокна рыхлой и плотной (хрящевой, костной) соединительной ткани; К., ответственные за иммунные свойства организма, и К. крови (9). К. рыхлой и плотной соединительной ткани объединяет способность к интенсивному синтезу фибриллярного белка коллагена,   из к-рого в  межклеточном пространстве образуются комплексы — фибриллы, волокна, сети, пластинки. Эти К. синтезируют также различные полисахариды и гиалуроновую к-ту, к-рые, создавая вязкую среду, выполняют в рыхлой соединительной ткани опорную функцию. К. плотной соединительной ткани (кости) «забирают» из крови минерал, соли и выделяют их в межклеточное пространство в виде гидроксиапатита (кальциевые соли фосфорной к-ты), фторапатита, цитратов или карбонатов кальция. Т. о., фибриллы коллагена, молекулы гликопротеи-нов и сиалоновой к-ты составляют основное межклеточное вещество рыхлой и хрящевой плотной соединительной ткани, а фибриллы коллагена и кристаллы гидроксиапатита — костной ткани. Эти типы ткани образуются в результате жизнедеятельности фибробластов (формируют рыхлую соединительную ткань), хондроцитов (образование хрящевой ткани), остеобластов, остеоцитов и остеокластов (образование костной ткани). Остеобласты находятся на периферии костной ткани и синтезируют белковый компонент основного вещества кости. Остеоциты находятся в глубинных участках костной ткани, вблизи кровеносных сосудов и специализируются на формировании гидроксиапатит?.. Остеокласты — крупные многоядерные К. на поверхности костной ткани, образующиеся от слияния остеобластов. В них много вакуолей и лизосом. Благодаря ферментам лизосом остеокласты специализируются на внеклеточном растворении твердого минерализованного основного вещества костной ткани, что является необходимым этапом в постоянно протекающих в этой ткани процессах перестройки.

Очень важным типом соединительнотканных клеток являются ретикулоци-ты. Это крупные с многочисленными отростками К., секретирующие коллаген, из к-рого во внеклеточном пространстве формируется сеть (ретикулум) из тонких волокон. Из ретикулоцитов при появлении в тканях, крови или лимфе чужеродных частиц формируются иммунные клетки — лимфоциты, а также фагоцитирующие клетки — моноциты, макрофаги и гранулоциты. Лимфоциты — довольно крупные К. шарообразной формы диам. 6—12 мкм. В этих клетках синтезируются определенные антитела (белки иммуноглобулины), имеющие сродство к «своим» антигенам, чужеродным частицам определенной природы. Иммуноглобулины синтезируются и секретируются К. по мере необходимости при появлении чужеродных частиц. Причем при повторном попадании таких же чужеродных частиц в организм синтез иммуноглобулинов идет гораздо быстрее, чем при первоначальном заражении. Лимфоциты в лим-фатич. узлах переходят из лимфы в  кровь  и  обратно.

Гранулоциты — крупные К. с большим ядром сложной формы. В цитоплазме этих К. много лизосом, используемых К. для внеклеточного переваривания. Количество гранулоцитов резко возрастает при попадании в организм микроорганизмов.

Моноциты (образуются из предшественников — миелоцитов) — крупные К., содержащие, как и гранулоциты, много лизосом. Моноциты могут превращаться в макрофаги, т. е. в К. с выраженной фагоцитарной активностью, способные к самостоятельному амебоидному  движению.

Ретикулоциты являются также родоначальниками многих К. крови. Из ре-тикулоцитов-эритробластов в костном мозге образуются К. крови, переносящие кислород,— эритроциты. В цитоплазме эритроцитов накапливается белок гемоглобин. При созревании эритроцита из К. выталкивается ядро: зрелый эритроцит человека — безъядерная К. Содержащиеся в оболочке эритроцитов вещества — агглютиноге-ны обусловливают группы крови. Эритроцит имеет форму двояковогнутого диска диам. 8 мкм и толщиной до 2 мкм. Срок их жизни 3—4 мес. «Отработавшие» свой срок эритроциты разрушаются в селезенке, а компоненты гемоглобина (железо, гем и глобин) утилизируются организмом. Из ретикулоцитов мегакариоцитов возникают безъядерные мембранные образования  кровяные пластинки, несущие в себе факторы  свертывания  крови.

Клетки крови подразделяются на белые кровяные тельца (лейкоциты) и красные кровяные тельца. К лейкоцитам относятся лимфоциты, гранулоциты, моноциты. Количество лейкоцитов в 1 мкл крови равно 5000—8000. К красным относятся эритроциты, кровяные пластинки. Количество эритроцитов в 1 мкл крови составляет 3,7—5 млн. штук, кровяных пластинок—тромбоцитов—18 000 000—320 000 штук.

Гладкие мышечные клетки невелики, имеют веретенообразную или чаще разветвленную форму (10, а). Ядро одно, в цитоплазме встречаются тонкие (диам. 3,0 им) и толстые (диам. 6—8 им) микронити. Тонкие, продольно лежащие микронити собраны в пучки по 5 штук. Какой-либо регулярности во взаиморасположении толстых и тонких нитей не наблюдается. Гладкие мышечные К. образуют гладкую мускулатуру кровеносных сосудов, кишечника, дыхательных путей, мочевыводящих протоков, стенок матки и маточных труб и т. д. Сокращение гладких мышечных К. медленное.

Мышечные клетки поперечнополосатых скелетных мышц. Эти мышечные клетки, называемые мышечными волокнами, являются основными структурными элементами скелетной мышечной ткани; представляют собой удлиненные цилиндрические образования, по всей длине к-рых тянутся пучки тонких сократительных элементов — миофиб-рилл, состоящих из упорядоченно расположенных еще более тонких ниточек — толстых и тонких протофибрилл, периодическое чередование к-рых вдоль волокна с интервалом 2,5 мкм создает картину поперечнополосатой структуры (   10, б, в).

Мышечные К. относятся к категории многоядерных К., называемых сим-пластами.   Ядра  в  них  располагаются по периферии, а по центру клеток тянутся миофибриллы. Между миофиб-риллами находятся упорядоченные ряды митохондрий. Вся мышечная К. заключена в тонкую оболочку, сарколемму, к к-рой извне подходит множество нервных окончаний. Миофибриллы построены пз двух типов нитевидных структур — относительно толстых (диам. 15 нм) и более тонких (диам. 6 нм). Толстые нити содержат молекулы фибриллярного (т. е. нитеобразного) белка миозина, а тонкие нити состоят из следующих друг за другом, как бусы на нитке, молекул глобулярного белка — актина. Сокращение волокна (и всей мышцы) на молекулярном уровне осуществляется за счёт скольжения тонких нитей относительно толстых. Этот процесс идет с потреблением энергии и сопровождается выделением тепла.

Поперечнополосатые сердечные мышечные клетки, в отличие от скелетных мышечных К., имеют не миофибрил-лярную организацию толстых и тонких нитей, а единую систему, заполняющую почти всю клетку. Ядро окружено зоной, содержащей много гликогена и жировых гранул. Митохондрии расположены рядами среди микронитей. Клетки разветвлены и объединяются через разветвления друг с другом. Хорошо развита система гладкой эндоплазматич. сети, особенно в виде поперечных направлению микронитей трубочек.

Нервные клетки (нейроны) в совокупности образуют нервную ткань, основной функцией к-рой является переработка, хранение и передача по определенным путям информации, нужной для координации работы многоклеточного организма. Нервные К. подразделяются на афферентные, или чувствительные (рецепторные), и эфферентные, или двигательные. Первые способны реагировать на разнообразные физические и химические раздражения из окружающего мира и внутренней среды организма. Вторые генерируют и передают импульсы к исполнительным клеткам (мышечным, клеткам желез и др.). Двигательная нервная К. имеет тело с ядром, многочисленные отростки (дендриты), по к-рым к клетке поступают импульсы, и нервное волокно— аксон (один или реже два), достигающий у нек-рых нейронов человека длины 1—1,5 м (11). Число дендритов может достигать нескольких тысяч, как, напр., у пирамидальных К. коры больших полушарий мозга.

Размер тела нервных клеток колеблется от 5—7 мк (клетки-зерна коры мозжечка и большого мозга) до 120— 150 мк (гигантские пирамидные клетки Беца в коре мозга, клетки Пуркинье мозжечка). Аксон окружен так наз. шванновскими клетками, спирально закрученными вокруг него, образующими миелиновую оболочку. Их функцией является улучшение условий элект-рич. проводимости нервного волокна. В нек-рых местах вдоль аксона миелин отсутствует. Эти места называют перехватами Ранвье. В них происходит регенерация электрич. импульсов. От участков аксона вблизи тела К. к другим К. могут отходить тонкие разветвления, называемые коллатералями.

Чувствительные нервные К. воспринимают свет (зрительные рецепторы), звуки (слуховые рецепторы), химич. соединения (обонятельные и вкусовые рецепторы), механпч. контактные и тепловые раздражения (осязательные). Внутренние рецепторные клетки реагируют на изменения давления крови, концентрацию углекислоты в особых участках артерий, на изменения состояния внутренних частей организма и т. д. Рецепторные К. сетчатки глаза человека (палочки и колбочки) содержат светочувствительный пигмент родопсин, к-рый связан с мембранными структурами К. Свет вызывает изменение структуры молекулы родопсина, что приводит к изменению проницаемости значительной части поверхности клеточной мембраны для ионов натрия и калия. При этом в клетке генерируются электрич. импульсы, передающиеся в головной мозг, где на уровне коры больших полушарий формируется зрительный образ.

Аналогичный молекулярный механизм, видимо, лежит в основе работы нервных клеток — рецепторов запахов и вкуса. В их мембранах находятся белки, специфическим образом реагирующие на то или иное вещество изменением своей структуры и изменением проницаемости мембраны, и, в конечном итоге, рождением электрич. нервного импульса, поступающего в соответствующее место центральной нервной системы. В слуховом аппарате имеются нервные К., воспринимающие звуковые колебания, а в мышечных волокнах имеется густая сеть нервных окончаний, «чутко следящих> за степенью растяжения волокон.

Нарушения нормального функционирования клеток (патология К.) определяются множеством разнородных факторов (физич., химич. и биологич. природы) и характеризуются общим или местным нарушением функциональной организации органелл К., изменением отдельных метаболических (обменных) процессов.

Неблагоприятными для К. факторами могут быть различного рода световые, радиоактивные излучения, низкие и высокие температуры, активные химич. соединения, вирусные, бактериальные и грибковые инфекции, недостаток в пище соединений, снабжающих клетку либо химич. энергией, либо специ-фич. строительными материалами (незаменимые аминокислоты и жирные к-ты, витамины и микроэлементы), недостаток кислорода и пр. Неблагоприятными могут быть и внутренние факторы — такие, как мутации наследственного материала, приводящие к врожденным дефектам синтеза белков (в частности, ферментов), липидов и пр. (см. Наследственные болезни). Примером может служить серповидно-клеточная анемия. Установлено, что у некоторых людей образуется необычный гемоглобин, что приводит к изменению формы эритроцита и его механич. свойств. Вместо довольно эластичного диска эритроцит становится более жесткой серповидной частицей, очень плохо проходящей в тончайшие периферич. капилляры кровеносной системы. Поскольку эритроцит разносит по организму кислород, К. тех тканей,  до к-рых серповидный эритроцит добраться не может, испытывают нехватку кислорода.

Среди патологич. изменений К. можно отметить нарушение структуры и проницаемости мембран митохондрий, эндо-плазматич. сети, лизосом и пр. В результате митохондрия приобретает вид пузырька, ограниченного только наружной мембраной. Дегенерация и набухание сопровождаются нарушением процессов дыхания в митохондрии, нарушением процессов образования высо-коэргических соединений, что отрицательно сказывается на энергетич. балансе всей К. Подобные явления встречаются при диабете и голодании в К. печени, при заболеваниях сердца, почек и т. д. Изменения мембраны эндоплазматич. ретику-лума приводят к нарушению биосинтеза белков в К. Это явление встречается при недостатке в пище незаменимых аминокислот, напр, фенилаланина. Повышение проницаемости мембраны лизосом, наблюдаемое, напр., при авитаминозе Е, при ионизирующем облучении, при гипервитаминозе А в К. соединительной ткани (хрящи, кости), может приводить к усилению выхода в цитоплазму гидролитич. ферментов лизосом и к частичному или полному разрушению К.

Широко распространенной причиной патологич. развития К. является проникновение и размножение в ней вирусов, бактерий. При этом весь метаболизм К. извращается — патогенный вирус «заставляет ее работать исключительно на себя». После массового выхода новообразованных вирусных частиц из К. последняя погибает. Среди патогенных вирусов имеются и такие, к-рые, не убивая К., вызывают ее перерождение.