ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
Обмен липидов
Жиры и другие липиды (фосфатиды, стерины, цереброзиды и
др.) объединены в одну группу по физико-химическим свойствам: они не
растворяются в воде, но растворяются в органических растворителях (эфир,
спирт, бензол и др.). Эта группа веществ важна для пластического и
энергетического обмена. Пластическая роль липидов состоит в том, что они
входят в состав клеточных мембран и в значительной мере определяют их
свойства. Велика энергетическая роль жиров. Их теплотворная способность более
чем в два раза превышает таковую углеводов или белков.
Жиры организма животных являются триглицеридами олеиновой,
пальмитиновой, стеариновой, а также некоторых других высших жирных кислот.
Большая часть жиров в организме находится в жировой ткани,
меньшая часть входит в состав клеточных структур. В жировой ткани жир,
находящийся в клетке в виде включений, легко выявляется при микроскопическом
и микрохимическом исследованиях. Жировые капельки в клетках — это запасной
жир, используемый для энергетических потребностей. Больше всего запасного
жира содержится в жировой ткани, которой особенно много в подкожной основе
(клетчатке), вокруг некоторых внутренних органов, например почек (в
околопочечной клетчатке), а также в некоторых органах, например в печени и
мышцах.
Общее количество жира в организме человека колеблется в
широких пределах и в среднем составляет 10—20% от массы тела, а в случае
патологического ожирения может достигать даже 50%.
Количество запасного жира зависит от характера питания,
количества пищи, конституциональных особенностей, а также от величины расхода
энергии при мышечной деятельности, пола, возраста и т. д.; количество же
протоплазматического жира является устойчивым и постоянным.
Образование и распад жиров в организме. Жир, всасывающийся
из кишечника, поступает преимущественно в лимфу и в меньшем количестве —
непосредственно в кровь.
Опытами с дачей животному меченых жиров, содержащих
изотопы углерода и водорода, показано, что жиры, всосавшиеся в кишечнике,
поступают непосредственно в жировую ткань, которая имеет значение жирового
депо организма. Находящиеся здесь жиры могут переходить в кровь и, поступая в
ткани, подвергаются там окислению, т. е. используются как энергетический
материал.
Жиры разных животных, как и жиры различных органов,
различаются по химическому составу и физико-химическим свойствам (имеются
различия точек плавления, консистенции, омыляемости, йодного числа и др.).
У животных определенного вида состав и свойства жира
относительно постоянны. При употреблении пищи, содержащей даже небольшое
количество жира, в теле животных и человека жир все же откладывается в депо.
При этом он имеет видовые особенности данного животного, однако видовая
специфичность жиров выражена несравнимо меньше, чем видовая специфичность
белков.
В случае длительного и обильного питания каким-либо одним
видом жира может измениться состав жира, откладывающегося в организме. Это
показано в опытах на собаках, которые после длительного голодания потеряли
почти весь запасной жир тела. Одни животные после этого получали с пищей
льняное масло, а другие — баранье сало. Через 3 нед. масса животных
восстановилась, и они были забиты. В теле каждого из них обнаружено отложение
около 1 кг жира, который у первых был жидким, не застывал при О °С и походил
на льняное масло, а у вторых оказался твердым, имел точку плавления + 50 °С и
был похож на баранье сало.
Аналогично влияние пищевого жира и на свойства жира
человека. Имеются наблюдения, что у полинезийцев, употребляющих в большом
количестве кокосовое масло, свойства жира подкожного слоя могут приближаться
к свойствам масла кокосовых орехов, а у людей, питающихся тюленьим мясом, — к
свойствам тюленьего жира.
При обильном углеводном питании и отсутствии жиров в пище
синтез жира в организме может происходить из углеводов. Доказательства этого
дает сельскохозяйственная практика откорма животных.
Некоторые ненасыщенные жирные кислоты (с числом двойных
связей более 1), например линолевая, линоленовая и арахидоновая, в организме
человека и некоторых животных не образуются из других жирных кислот, т. е.
являются незаменимыми. Вместе с тем они необходимы для нормальной
жизнедеятельности. Это обстоятельство, а также то, что с жирами поступают
некоторые растворимые в них витамины, является причиной тяжелых
патологических нарушений, которые могут наступить при длительном
(многомесячном) исключении жиров из пищи.
Регуляция обмена жиров. Процесс образования, отложения и
мобилизации из депо жира регулируется нервной и эндокринной системами, а
также тканевыми механизмами и тесно связаны с углеводным обменом. Так,
повышение концентрации глюкозы в крови уменьшает распад триглицеридов и
активизирует их синтез. Понижение концентрации глюкозы в крови, наоборот,
тормозит синтез триглицеридов и усиливает их расщепление. Таким образом,
взаимосвязь жирового и углеводного обменов направлена на обеспечение
энергетических потребностей организма. При избытке углеводов в пище триглицериды
депонируются в жировой ткани, при нехватке углеводов происходит расщепление триглицеридов
с образованием неэстерифицнрованных жирных кислот, служащих источником
энергии.
Ряд гормонов оказывает выраженное влияние на жировой
обмен. Сильным жиромобилизирующим действием обладают гормоны мозгового слоя
надпочечников — адреналин и норадреналин, поэтому длительная адреналинемия
сопровождается уменьшением жирового депо. Соматотропный гормон гипофиза также
обладает жиромобилизирующим действием. Аналогично действует тироксин — гормон
щитовидной железы, поэтому гиперфункция щитовидной железы сопровождается
похуданием.
Наоборот, тормозят мобилизацию жира глюкокортикоиды —
гормоны коркового слоя надпочечника, вероятно, вследствие того, что они
несколько повышают уровень глюкозы в крови.
Имеются данные, свидетельствующие о возможности прямых
нервных влияний на обмен жиров. Симпатические влияния тормозят синтез триглицеридов
и усиливают их распад. Парасимпатические влияния, наоборот, способствуют
отложению жира. Показано, в частности, что после перерезки чревного нерва с
одной стороны у голодающей кошки к концу периода голодания на денервированной
стороне в околопочечной клетчатке сохраняется значительно больше жира, чем на
контрольной (не денервированной).
Нервные влияния на жировой обмен контролируются
гипоталамусом. При разрушении вентромедиальных ядер гипоталамуса развиваются
длительное повышение аппетита и усиленное отложение жира. Раздражение
вентромедиальных ядер, напротив, ведет к потере аппетита и исхуданию.
Обмен фосфатидов и стеринов. Пищевые продукты, богатые
липидами, обычно содержат некоторое количество фосфатидов и стеринов.
Физиологическое значение этих веществ очень велико: они входят в состав клеточных
структур, в частности клеточных мембран, а также ядерного вещества и
цитоплазмы.
Фосфатидами особенно богата нервная ткань. Фосфатиды
синтезируются в стенке кишечника и в печени (в крови печеночной вены
обнаружено повышенное содержание фосфатидов). Печень является депо некоторых фосфатидов
(лецитина), содержание которых в печени особенно велико после приема пищи,
богатой жирами.
Исключительно важное физиологическое значение имеют
стерины, в частности холестерин. Это вещество входит в состав клеточных
мембран, является источником образования желчных кислот, а также гормонов
коры надпочечников и половых желез, витамина D. Вместе с тем холестерину
отводится ведущая роль в развитии атеросклероза. Содержание холестерина в
плазме крови человека имеет возрастную динамику: у новорожденных концентрация
холестерина 65—70 мг/100 мл, к возрасту 1 год она увеличивается и составляет
150 мг/100 мл. Далее происходит постепенное, но неуклонное повышение
концентрации холестерина в плазме крови, которое обычно продолжается у мужчин
до 50 лет и у женщин до 60—65 лет. В экономически развитых странах у мужчин
40—60 лет концентрация холестерина в плазме крови составляет 205—220 мг/100
мл, а у женщин 195—235 мг/100 мл. Содержание холестерина у взрослых людей
выше 270 мг/100 мл расценивается как гиперхолестеринемия, а ниже 150 мг/100
мл — как гипохолестеринемия.
В плазме крови холестерин находится в составе
липопротеидных комплексов, с помощью которых и осуществляется транспорт
холестерина. У взрослых людей 67—70% холестерина плазмы крови находится в
составе липопротеидов низкой плотности (ЛПНП), 9—10% -в составе липопротеидов
очень низкой плотности (ЛПОНП) и 20—24% — в составе липопротеидов высокой
плотности (ЛПВП). Характерно, что у животных, устойчивых к развитию атеросклероза,
большая часть холестерина плазмы крови находится в составе ЛПВП. Наоборот,
наследственная (семейная) гиперхолестеринемия характеризуется высоким уровнем
ЛПНП и высоким содержанием холестерина в плазме крови. Таким образом,
липопротеиды определяют уровень холестерина и динамику его обмена. Некоторые
стерины пищи, например витамин D, обладает большой физиологической
активностью.
|