ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
Кровоснабжение и
функциональная активность пищеварительного тракта
Напряженная деятельность органов пищеварения возможна лишь
при интенсивном их кровоснабжении. При относительном функциональном покое
пищеварительного тракта натощак в него поступает 15—20 % общего кровотока.
После приема пищи кровоток в пищеварительном тракте может увеличиваться в
несколько раз.
Кровоток в желудке и тонкой кишке примерно одинаков (30
мл/мин/100 г ткани), в толстой кишке он ниже. В стенке пищеварительного
тракта преобладающая часть кровотока в соответствии с энергетическими
затратами и функциональной активностью направляется в слизистую оболочку.
После приема пищи ее кровоснабжение увеличивается в большей мере, чем в подслизистой
основе и мышечном слое. Фильтрационная проницаемость капилляров
пищеварительного тракта, особенно кишечника, примерно в 10 раз больше, чем в
скелетных мышцах; после приема пищи в условиях вазодилатации фильтрационный
коэффициент резко нарастает, что способствует транскапиллярному транспорту
веществ.
Для пищеварительных желез характерен еще более высокий
уровень кровотока. В состоянии относительного покоя кровоток в слюнных
железах составляет 30—50 мл/мин/100 г ткани, в поджелудочной железе — 50—180
мл/мин/100 г, а при секреции и вазодилатации — 400 мл/мин/100 г.
Соответственно в железах повышается и капиллярная проницаемость.
Реакция сердечно-сосудистой системы на прием пищи происходит
в две фазы. В первую, длительностью 5—30 мин, рефлекторно повышаются минутный
объем крови и артериальное кровяное давление, перераспределяется кровоток:
уменьшается в скелетных мышцах и увеличивается в брыжеечной артерии. Вторая
фаза в основном обусловлена местными и гуморальными механизмами, начинается
через 30—90 мин после приема пищи и длится 3—7 ч. Во время второй фазы
кровоток в скелетных мышцах снижен, а кровоснабжение органов пищеварения
существенно увеличено.
Сопряжение уровня функциональной активности с величиной
кровоснабжения органов пищеварения осуществляется с помощью нескольких
механизмов: стимуляторы секреции и моторики являются и вазодилататорами
(например, гистамин) или эти стимуляторы высвобождают из ткани
сосудорасширяющие факторы (например, кинины); в результате стимуляции
пищеварительных функций в органах образуются местно-действующие
вазодилататоры, например калликреин; снижение Р02 и увеличение РС02,всасываемые
пищевые вещества также обладают вазодилататорным действием (например,
глюкоза в отношении сосудов кишечника и печени); освобождающиеся от секретов
и уменьшающиеся в объеме железы снижают сопротивление в них кровотоку, и он
нарастает.
В стенке пищеварительного тракта действует местный ауторегуляторный
механизм обеспечения местного кровотока — способность сосудистого ложа
поддерживать относительно постоянный кровоток, независимо от изменения
системного кровяного давления, способность органа регулировать
кровоснабжение в соответствии с функциональной активностью. Однако
значительное снижение общего и регионального кровотока существенно уменьшает
ее. Сокращения желудка и кишечника приводят к фазовым изменениям кровотока в
них.
Регуляторные механизмы обеспечения местного кровотока в железах
в основном те же, что и регуляции секреции желез. Это относится к большинству
вегетативных нервов, регуляторных пептидов и аминов. Существенную роль в
обеспечении местного кровотока желез играют вазодилататоры, образование
которых в усиленно функционирующих железах повышается.
Периодическая
деятельность органов пищеварения
В пищеварительном тракте условно выделяют несколько
ритмов: базальные (секундные) ритмы с частотой 3—30 и более циклов в 1 мин;
ритмы частотой 7—14 и 1 —14 и более циклов в сутки, приуроченные к темновому
и световому периодам и связанные со временем приема пищи.
В лаборатории И. П. Павлова в хронических опытах на фистульных
собаках В. Н. Болдыревым (1902) были открыты ритмы, названные периодической
моторной деятельностью желудка. У человека через каждые 45—90 мин покоя —
отсутствия сокращения желудка, наступает период его работы — сокращения,
длящийся 20—50 мин. В моторной периодике принято различать 3 периода, или
фазы: I — покоя; II — нерегулярных сокращений; III — регулярных сокращений
(фронтальная активность).
В последние годы под термином «мигрирующий миоэлектрический
(или моторный) комплекс» понимают перемещение мио-электрической, или
сократительной, активности от желудка и двенадцатиперстной кишки до
терминальной части подвздошной кишки
Периодическая деятельность органов пищеварения проявляется
не только в моторной активности пищеварительного тракта, но и секреции
слюнных, желудочных, поджелудочных и кишечных желез, усилении желчеотделения
и желчевыделения.
Синхронно с периодической деятельностью пищеварительного
тракта изменяются интенсивность обмена веществ организма, температура тела,
количество форменных элементов крови, концентрация гормонов и ферментативная
активность крови, электроэнцефалографические показатели. Это свидетельствует
о вовлечении в данный ритм периодической деятельности пищеварительного
тракта всего организма.
Физиологическая роль периодической деятельности пищеварительного
тракта полностью не установлена. Согласно одной из ранних гипотез, фазы
работы периодической деятельности — сокращения желудка — вызывают чувство
голода, поэтому ее назвали голодной периодикой. В классическом виде моторная
периодика регистрируется только натощак. Прием пищи тормозит и существенно
трансформирует ее, однако синхронность чувства голода и фазы работы периодики
необязательна.
Допускают также, что физиологическим назначением периодической
деятельности является транспорт из пищеварительных желез в кровь ферментов,
изменяющих метаболизм организма. Еще одна гипотеза отводит периодической
деятельности роль выведения из крови в полость пищеварительного тракта
продуктов метаболизма. Достаточно популярна гипотеза о том, что периодическая
деятельность своими перистальтическими волнами очищает пищеварительный тракт
от остатков пищи и эндогенных веществ. Моторная периодика рассматривается как
механизм предотвращения распространения кишечной микрофлоры в оральном
направлении. Надо принять во внимание и то, что в ходе периодической
секреции в пищеварительный тракт поступает значительное количество
ферментов, которым затем предстоит осуществлять полостное и пристеночное
пищеварение. Периодическая активность желез поддерживает их в состоянии
некоторого оперативного покоя — готовности ответить выраженной секреторной
реакцией на стимулы приема пищи.
В пищеварительный тракт в составе секретов и слущивающихся
эпителиоцитов поступает много веществ (в том числе белков), представляющих
большую пластическую и энергетическую ценность для организма. В
пищеварительном тракте эти вещества подвергаются гидролизу, всасываются и
утилизируются организмом. В связи с этим выдвинута гипотеза, согласно которой
периодическая деятельность направлена на обеспечение эндогенного питания
организма в условиях физиологического голода.
Перечень основных возможных назначений периодической
деятельности пищеварительного тракта свидетельствует, что она осуществляет
пищеварительные и непищеварительные функции в период между приемами пищи, но
в несколько измененном виде. Она является одним из проявлений цикличности
деятельности всего организма и участвует в обеспечении его гомеостаза. В основе
периодической деятельности лежат периферические и центральные, рефлекторные
и гормональные механизмы.
|