ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ
СИСТЕМЫ
Регуляция движения крови
по сосудам
Каждая клетка, ткань и орган нуждаются в кислороде и
питательных веществах в количестве, соответствующем их метаболизму, т. е. интенсивности
их функции. В связи с этим тканям необходимо поступление строго определенного
количества крови, несущей О2 и питательные вещества, в единицу времени. Эта
потребность обеспечивается благодаря поддержанию постоянного уровня АД и
одновременно непрерывного перераспределения протекающей крови между всеми
органами и тканями в соответствии с их потребностями в каждый данный момент.
Механизмы, регулирующие кровообращение, можно подразделить
на две категории: 1) центральные, определяющие величину АД и системное
кровообращение, и 2) местные, контролирующие величину кровотока через
отдельные органы и ткани. Хотя такое разделение является удобным, оно в
значительной мере условно, так как процессы местной регуляции осуществляются
с участием центральных механизмов, а управление системным кровообращением
зависит от деятельности местных регуляторных механизмов.
Постоянство АД сохраняется благодаря непрерывному поддержанию
точного соответствия между величиной сердечного выброса и величиной общего
периферического сопротивления сосудистой системы, которое зависит от тонуса
сосудов.
Гладкие мышцы сосудов постоянно, даже после устранения
всех внешних нервных и гуморальных регуляторных влияний на сосуды, находятся
на исходном уровне сокращения. Это так называемый базальный тонус.
Возникновение его обусловлено тем, что в некоторых участках гладкой
мускулатуры сосудистой стенки имеются очаги автоматии, генерирующие
ритмические импульсы. Распространение этих импульсов на остальные гладкие
мышечные клетки вызывает их возбуждение и создает базальный тонус. Кроме
того, гладкие мышцы сосудистых стенок находятся под влиянием постоянной
тонической импульсации, поступающей по волокнам симпатических нервов.
Симпатические влияния формируются в сосудо-двигательном центре и поддерживают
определенную степень сокращения гладкой мускулатуры сосудов.
Иннервация сосудов
Сужение артерий и артериол, снабженных преимущественно симпатическими
нервами (вазоконстрикция) было впервые обнаружено Вальтером (1842) в опытах
на лягушках, а затем Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика.
Классический опыт Бернара состоит в том, что перерезка симпатического нерва
на одной стороне шеи у кролика вызывает расширение сосудов, проявляющееся
покраснением и потеплением уха оперированной стороны. Если раздражать
симпатический нерв на шее, то ухо на стороне раздражаемого нерва бледнеет
вследствие сужения его артерий и артериол, а температура понижается.
Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости
являются симпатические волокна, проходящие в составе внутренностного нерва
(п. splanchnicus). После перерезки этих нервов кровоток через сосуды брюшной
полости, лишенной сосудосуживающей симпатической иннервации, резко
увеличивается вследствие расширения артерий и артериол. При раздражении п. splanchnicus
сосуды желудка и тонкой кишки суживаются.
Симпатические сосудосуживающие нервы к конечностям идут в
составе спинномозговых смешанных нервов, а также по стенкам артерий (в их адвентициальной
оболочке). Поскольку перерезка симпатических нервов вызывает расширение
сосудов той области, которая иннервируется этими нервами, считают, что
артерии и артериолы находятся под непрерывным сосудосуживающим влиянием
симпатических нервов.
Чтобы восстановить нормальный уровень артериального тонуса
после перерезки симпатических нервов, достаточно раздражать их периферические
отрезки электрическими стимулами частотой 1—2 в секунду. Увеличение частоты
стимуляции может вызвать сужение артериальных сосудов.
Сосудорасширяющие эффекты (вазодилатация) впервые обнаружили
при раздражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпатическому
отделу нервной системы. Например, раздражение барабанной струны (chorda timpani)
вызывает расширение сосудов подчелюстной железы и языка, п. cavernosi penis —
расширение сосудов пещеристых тел полового члена.
В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение
артерий и артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в
составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов, и вазодилататоры. При этом
активация α-адренорецепторов приводит к сжатию (констрикции) сосудов.
Активация β-адренорецепторов, наоборот, вызывает вазодилатацию. Следует
заметить, что β-адренорецепторы обнаружены не во всех органах.
Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать
также раздражением периферических отрезков задних корешков спинного мозга, в
составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна.
Эти факты, обнаруженные в 70-х годах прошлого столетия,
вызвали среди физиологов много споров. Согласно теории Бейлиса и Л. А.
Орбели, одни и те же заднекорешковые волокна передают импульсы в обоих
направлениях: одна веточка каждого волокна идет к рецептору, а другая — к
кровеносному сосуду. Рецепторные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых
узлах, обладают двоякой функцией: передают афферентные импульсы в спинной
мозг и эфферентные импульсы к сосудам. Передача импульсов в двух направлениях
возможна потому, что афферентные волокна, как и все остальные нервные
волокна, обладают двусторонней проводимостью.
Согласно другой точке зрения, расширение сосудов кожи при
раздражении задних корешков происходит вследствие того, что в рецепторных
нервных окончаниях образуются ацетилхолин и гистамин, которые диффундируют
по тканям и расширяют близлежащие сосуды.
|